轉(zhuǎn)自：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所水生生物數(shù)據(jù)分析管理平臺(tái)
如果給我們一雙可以看到微觀世界的眼睛，去觀察大海、河流、湖泊甚至小水洼，會(huì)發(fā)現(xiàn)有一群?jiǎn)渭?xì)胞微生物正在水中歡快地游泳嬉戲，其中有一類細(xì)胞則更是每人擁有一間水晶小屋，小屋質(zhì)地堅(jiān)硬，形狀各異，結(jié)構(gòu)精妙絕倫，在水中創(chuàng)造出一座美輪美奐的水晶宮殿。今天就隨著小編一起去了解一下這群小晶靈——硅藻吧。
什么是硅藻：
硅藻是一種真核單細(xì)胞光合生物，細(xì)胞壁除含有果膠質(zhì)外，還含有大量的復(fù)雜硅質(zhì)，從而形成堅(jiān)硬的硅藻外殼。硅藻細(xì)胞大小差異較大，細(xì)胞長(zhǎng)度范圍在2-200μm，一般為單細(xì)胞或多細(xì)胞彼此相連成鏈狀、放射狀和帶狀等各式群體。硅藻種類豐富且分布廣泛，通常浮游或著生在海水、淡水、半咸水和潮濕苔蘚中，具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在溫度較低的極地和溫度較高的溫泉中均能生長(zhǎng)和繁殖，是淡水和海水中浮游生物的主要構(gòu)成者之一。
圖1 不同形態(tài)特征的硅藻（杜欣攝）
a:溝鏈藻屬Aulacoseira
b:美麗星桿藻Asterionella glacialis
c:舟形藻屬Navicula, d:短縫藻屬Eunotia
目前基于分子鐘研究推測(cè)海洋硅藻起源于2億年前的三疊紀(jì)，地質(zhì)史上已有侏羅紀(jì)時(shí)期保存較為完整的硅藻化石被發(fā)現(xiàn)，而淡水硅藻則起源于中新世，距今也有近3千萬(wàn)年的歷史，但直到光學(xué)顯微鏡的發(fā)明，才使硅藻真正走入了人類的視野。世界上第一次關(guān)于硅藻的報(bào)道是在18世紀(jì)初期，1703年一位英國(guó)人在用簡(jiǎn)單的顯微鏡觀察一種雜草的根部時(shí)，發(fā)現(xiàn)有些由規(guī)則的長(zhǎng)方形和正方形結(jié)構(gòu)組成分枝狀物體附生在雜草根部或是游離在水中，他對(duì)這種物體進(jìn)行了描述和繪圖，這是人們第一次對(duì)硅藻有初步的認(rèn)識(shí)。
圖2 平板藻(Tabellaria sp.)手繪圖及照片
a:平板藻手繪圖(硅藻的第一張繪圖)
b:平板藻(Tabellaria sp.)（杜欣攝）
我國(guó)硅藻研究始于20世紀(jì)30年代，金德祥教授作為我國(guó)海洋硅藻研究的奠基人出版了《中國(guó)海洋浮游硅藻類》、《中國(guó)海洋底棲硅藻類》等專著，開(kāi)辟了我國(guó)硅藻研究的先河，此后更多優(yōu)秀學(xué)者加入到硅藻的研究當(dāng)中來(lái)，不斷涌現(xiàn)出如《中國(guó)西藏硅藻》、《硅藻彩色圖集》和《中國(guó)海域常見(jiàn)浮游硅藻圖譜》等優(yōu)秀專著，在硅藻生長(zhǎng)繁殖、分布、分類和遺骸沉積等方面做了更細(xì)致的研究。
硅藻的形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類
硅藻的細(xì)胞壁由上下兩個(gè)半片套合而成，上殼較大，下殼較小，兩片半殼一大一小像盒子一樣通過(guò)殼環(huán)帶嵌套成一個(gè)細(xì)胞。透明的硅質(zhì)壁既能夠保護(hù)原生質(zhì)體，又能保證有充分的光線進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)行光合作用，殼上納米尺度的穿孔也為營(yíng)養(yǎng)攝取、物質(zhì)交換和細(xì)胞產(chǎn)物分泌提供了途徑；硅質(zhì)壁上具有各種排列規(guī)則的花紋，主要有點(diǎn)紋、孔紋、線紋、肋紋等，細(xì)胞表面常向外伸展出各種的突起物，如刺、毛和膠質(zhì)線等。硅藻的結(jié)構(gòu)形態(tài)構(gòu)成了硅藻鑒定和分類的基礎(chǔ)，硅質(zhì)壁的形狀和紋飾排列方式等也是其分類和命名的重要依據(jù)之一。
圖3 中心綱（上）和羽紋綱（下）殼紋對(duì)比圖
a-b:小環(huán)藻屬Cyclotella
c:菱形藻屬Nitzschia, d:橋彎藻屬Cymbella
《中國(guó)淡水藻志》中將硅藻門分為中心綱(Centriae)和羽紋綱(Pennatae)兩個(gè)綱。中心綱細(xì)胞殼體通常呈圓盤形、長(zhǎng)圓柱形或盒形；殼面多為圓形、三角形和多角形等，極少為橢圓形；殼面花紋呈中心放射狀排列，通常為單細(xì)胞或多細(xì)胞相連成鏈狀群體。羽紋綱細(xì)胞殼體通常呈球形、圓盤形、長(zhǎng)圓柱形或盒形；殼面線形、橢圓形、披針形、舟形、菱形、新月形、S形等，具殼縫或假殼縫，殼面花紋兩側(cè)對(duì)稱，少數(shù)不對(duì)稱，帶面多呈長(zhǎng)方形，通常為單細(xì)胞或多細(xì)胞相連成帶狀、扇形或放射狀群體。
圖4 中心綱(上圖)和羽紋綱(下圖)殼面帶面觀圖
上圖:小環(huán)藻屬Cyclotella殼面（左）帶面（右）
（https://www.landcareresearch.co.nz/）
下圖：舟形藻屬Navicula殼面（左）帶面（右）
（http://www.diatomloir.eu）
圖5 硅藻不同的群體形態(tài)
a:變異直鏈藻Melosira varians
b:脆桿藻屬Fragilaria
c:美麗星桿藻Asterionella glacialis
d:布紋藻屬Gyrosigma
硅藻的生殖方式
硅藻生殖方式有營(yíng)養(yǎng)生殖和有性生殖，其中營(yíng)養(yǎng)生殖為細(xì)胞分裂，是硅藻最主要的繁殖方式。
（1）營(yíng)養(yǎng)生殖
硅藻最普通的一種生殖方式。分裂時(shí)，細(xì)胞略增大，細(xì)胞核、原生質(zhì)體一分為二，母細(xì)胞的上、下殼分開(kāi)，新形成的兩個(gè)細(xì)胞各自繼承母細(xì)胞壁作為上殼，形成新的下殼，兩個(gè)新細(xì)胞中，一個(gè)與母細(xì)胞大小一致，一個(gè)小于母細(xì)胞。這樣連續(xù)分裂的結(jié)果，導(dǎo)致個(gè)體將越來(lái)越小。
（2）復(fù)大孢子
硅藻細(xì)胞連續(xù)分裂后，個(gè)體逐漸減小，達(dá)到一定極限后，細(xì)胞將不再分裂，形成一種使細(xì)胞恢復(fù)到原來(lái)大小的孢子，這種孢子稱為復(fù)大孢子。復(fù)大孢子的形成方式有無(wú)性和有性兩種。無(wú)性方式由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞直接膨大而成，如中心綱的變異直鏈藻（Melosira varians）；有性方式則通過(guò)接合作用，借助運(yùn)動(dòng)或分泌膠質(zhì)使細(xì)胞個(gè)體接近，將其包圍于共同膠質(zhì)膜內(nèi)，接合形成。
（3）休眠孢子
硅藻細(xì)胞適應(yīng)不利環(huán)境的一種方式。硅藻細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)收縮，聚集于中央，分泌產(chǎn)生厚壁及各種突起和棘刺，等待環(huán)境適宜時(shí)，休眠孢子以萌芽方式恢復(fù)原有形態(tài)和大小。
圖6 冠盤藻(Stephanodiscus)生命周期示意圖
（WEHR J D，et al.）
A-D:有性生殖(雌雄配子結(jié)合)
D-F:孢子膨大及有絲分裂
G-I:營(yíng)養(yǎng)生殖(細(xì)胞不斷減小)
硅藻在科學(xué)研究中的應(yīng)用
（1）在物質(zhì)能量循環(huán)中的重要作用
硅藻在生物圈物質(zhì)和能量循環(huán)中扮演著重要角色，研究表明，地球上大約20%的光合作用是由微小的真核浮游植物硅藻完成的，每年海洋中的硅藻光合作用產(chǎn)生的有機(jī)碳大約相當(dāng)于所有陸地雨林的總和，硅藻能夠固定環(huán)境中的二氧化碳并合成自身有機(jī)質(zhì)，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。
（2）在環(huán)境監(jiān)測(cè)中的重要意義
硅藻是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者之一，它們體積小，生長(zhǎng)迅速，對(duì)水溫、光照、鹽度和酸堿度等環(huán)境因子十分敏感，通常被認(rèn)為是水環(huán)境中良好的指示生物。20世紀(jì)早期以來(lái)硅藻已被作為一種重要的環(huán)境監(jiān)測(cè)指示物種，用于湖泊、河流、水庫(kù)等水體的生態(tài)健康監(jiān)測(cè)，在水質(zhì)研究及水生態(tài)評(píng)估中發(fā)揮著重要作用。
（3）助力古生態(tài)學(xué)研究
硅藻的生態(tài)分布與地理區(qū)域和環(huán)境條件有著密切關(guān)系。硅藻生物體死亡后硅質(zhì)壁在地層中的沉積蘊(yùn)涵著豐富的地質(zhì)時(shí)期的環(huán)境與年代信息，是追溯地質(zhì)環(huán)境變化的重要生物標(biāo)志。研究硅藻化石的時(shí)空分布和群落演化特征，能夠?yàn)楣怒h(huán)境的演變和地質(zhì)事件探究提供重要資料，在古生態(tài)氣候研究、石油勘探和地層劃分等領(lǐng)域具有重要的科學(xué)意義。
（4）硅藻納米材料的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用
硅藻二氧化硅是一種由硅藻產(chǎn)生的天然生物材料，納米尺度的孔隙、脊?fàn)罱Y(jié)構(gòu)和管狀結(jié)構(gòu)賦予了其獨(dú)特的物理及化學(xué)特性，在傳感器設(shè)計(jì)、藥物傳遞和能源轉(zhuǎn)化等多方面存在巨大的應(yīng)用前景。硅藻作為可自我復(fù)制的納米材料來(lái)源，根據(jù)應(yīng)用需求設(shè)計(jì)誘導(dǎo)特異硅藻生物材料生成，為高精尖材料的開(kāi)發(fā)與利用提供了新的思路。
（5）硅藻土的廣泛應(yīng)用
硅藻土是硅藻死亡后堅(jiān)固、多孔、不易分解的硅質(zhì)外殼沉降堆積到水底，在一定地質(zhì)條件下形成的硅藻土礦床，主要成分為非晶體二氧化硅，有密度低、吸附性好、穩(wěn)定性強(qiáng)和耐磨耐熱等特性，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。硅藻土在工業(yè)上具有多種用途，如材料中添加硅藻土能改善瀝青混凝土的性能、提高路面工程質(zhì)量、減輕建筑物重量和增強(qiáng)墻面隔熱防水性能等。
圖7 硅藻及硅藻土掃描電鏡圖（LOSIC DLOSIC D， et al.）
a-c:不同形狀硅藻掃描電鏡圖, d:硅藻土掃描電鏡圖
隨著對(duì)硅藻、硅藻衍生物的深入研究以及硅藻生物監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)體系的不斷完善，相信在未來(lái)，硅藻將對(duì)地球生態(tài)環(huán)境和人類的發(fā)展產(chǎn)生非常重要的影響，我們也將同這些神奇的小晶靈們一起做好地球的守護(hù)人。
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